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Efecto de la estructura de la copa en la partición de lluvia en tres especies arbustivas en clima semiárido

de Eva Mª García Ortiz
  • Autor: Eva Mª García Ortiz
  • N° de páginas: 435
  • Tamaño: 140x120
  • Formato: CD ROM
  • isbn: 9788482408187
  • Idioma: español
  • visitas: 4
La vegetaci³n ejerce una marcada influencia en el patr³n de la lluvia que alcanza el suelo. La partici³n de lluvia es el proceso por el cual la lluvia puede modificar su trayectoria al ser interceptada por la copa de una planta (intercepci³n). Una vez interceptada se acumula en la copa (almac©n) pudiendo seguir tres v­as: evaporarse (evaporaci³n o p©rdidas por intercepci³n), gotear desde la copa (goteo), o circular por las ramas hasta la base del tallo o tronco (escorrent­a cortical). La lluvia tambi©n puede atravesar la copa sin entrar en contacto con ella, es la denominada trascolaci³n libre, y junto con el goteo constituye la trascolaci³n.La evaporaci³n supone una p©rdida de agua para la planta. La trascolaci³n libre y el goteo permanecen un las capas superiores del suelo. En cambio, la escorrent­a cortical se infiltra por la interfase ra­z-suelo hasta estratos m¡s profundos del suelo, en donde queda a salvo de la evaporaci³n y almacenado en el entorno de las ra­ces (Pressland, 1976; Nulsen et al., 1986; Mart­nez-Mesa & Whitford, 1996). De esta manera queda directamente accesible para la planta. La partici³n de lluvia produce una redistribuci³n de la lluvia bajo la copa que puede ser de gran importancia para la supervivencia de la planta en condiciones de estr©s h­drico.En zonas de clima semi¡rido el agua es el principal factor limitante. Por ese motivo la vegetaci³n se contrae, reduciendo su tama±o y adoptando un patr³n de distribuci³n espacial disperso, en donde manchas de vegetaci³n (islas) aparecen rodeadas de suelo desnudo o plantas ef­meras (claros o calvas). Las islas de vegetaci³n forman una unidad funcional con los claros adyacentes, en donde ©stos actºan como fuentes de agua y las islas de vegetaci³n como sumideros (Puigdef¡bregas, 2005).A escala de isla de vegetaci³n, la estructura de la copa es el compromiso que adopta la planta para dar soluci³n a sus mºltiples necesidades: fotos­ntesis, reproducci³n, protecci³n frente a las p©rdidas por evapotranspiraci³n, viento, herbivor­a, radiaci³n solar, etc. Como el agua es uno de los principales factores limitantes en las zonas de clima semi¡rido, la estructura de la copa podr­a jugar un papel importante en el aprovechamiento de los escasos eventos lluviosos, favoreciendo la redistribuci³n de la lluvia por la v­a que mejor pueda ser aprovechada por el sistema radicular de la planta. En este sentido, la primera cuesti³n que se plantea la presente Tesis Doctoral es: ¿redistribuyen el agua de lluvia las plantas de clima semi¡rido de acuerdo con el tipo de sistema radicular que poseen?Pero la estructura de la copa es din¡mica: cambia a lo largo de la vida de la planta, lo que sugiere que la partici³n de lluvia tambi©n debe cambiar. Las plantas j³venes son m¡s vulnerables a la escasez de precipitaciones porque tienen un sistema radicular menos desarrollado y concentrado en la base de la planta. Para superar esta limitaci³n podr­an potenciar el aprovisionamiento de agua en el entorno de las ra­ces, favoreciendo la redistribuci³n de la lluvia v­a escorrent­a cortical. La segunda cuesti³n que aborda este estudio es: ¿son las plantas j³venes m¡s efectivas colectando la lluvia v­a escorrent­a cortical?Las zonas ¡ridas se caracterizan por una alta variabilidad interanual en la cantidad y distribuci³n de las precipitaciones. Si despu©s de una serie de a±os hºmedos las plantas le±osas se han desarrollado demasiado, durante los periodos m¡s secos algunos individuos o partes de ellos morir¡n para ajustar su biomasa transpirante al agua disponible (Walter, 1977). Desde la ³ptica de la partici³n de lluvia, esta biomasa muerta aumentar¡ la evaporaci³n del agua de lluvia interceptada, disminuyendo el suministro de agua. Sin embargo, en algunas especies como Anthyllis cytisoides o Stipa tenacissima las ramas muertas o la hojarasca respectivamente, permanecen largo tiempo en la copa sin desprenderse. Este hecho sugiere que la biomasa muerta debe estar aportando algºn beneficio a la planta: ¿podr­a actuar la biomasa muerta que permanece en la copa como una superficie suplementaria de recolecci³n de lluvia?El conocimiento de los procesos hidrol³gicos que operan a escala de planta es crucial para comprender el funcionamiento de los heterog©neos paisajes de zonas semi¡ridas (Domingo et al., 1998). Sin embargo, se conoce poco como es la din¡mica de la partici³n de lluvia. ¿C³mo ocurre este proceso durante el mojado y el secado de la planta?, ¿cu¡nto debe llover para que se inicien los flujos?, ¿qu© efecto tiene la existencia de viento?, ¿qu© caracter­sticas de la copa est¡n implicadas en el reparto? Para responder a estas preguntas, por un lado, se tendr¡ presente que los factores claves que determinan la partici³n de lluvia son i) la estructura de la copa, ii) la intensidad y duraci³n de la precipitaci³n y iii) las variables micrometeorol³gicas. Y por otro, se har¡ un seguimiento minucioso de la din¡mica del proceso y emplear¡n t©cnicas de modelizaci³n.A pesar de su importancia para la supervivencia de la planta en climas semi¡ridos, los procesos de partici³n de lluvia se han estudiado principalmente en formaciones arb³reas relativamente homog©neas, de cubierta continua y en muchos casos monoespec­ficas de zonas templadas y tropicales, (Horton, 1919; Kittredge et al., 1948; Law, 1956; Rutter, 1963; Zinke, 1967; Herwitz, 1985; Crockford et al., 2000; Levia, 2004). Se ha prestado poca atenci³n a otros tipos de vegetaci³n, como arbustos y herb¡ceas, debido a la dificultad que supone medir en ellos los flujos de partici³n de lluvia (Belmonte & Romero, 1994), especialmente si se desea separar el goteo y la escorrent­a cortical.Con el ¡nimo de contribuir a superar estas deficiencias, los objetivos que se plantea esta tesis son investigar i) c³mo var­a la partici³n de lluvia en funci³n de la especie, la edad o el estado de la planta y ii) qu© propiedades de la copa determinan el proceso. Concentraremos nuestra atenci³n principalmente en la escorrent­a cortical y el goteo. De forma secundaria se explorar¡ como afectan algunas variables ambientales como la intensidad y duraci³n de la precipitaci³n, o el viento. Estos objetivos contribuir¡n a mejorar el conocimiento del proceso de partici³n a escala de evento y su variaci³n a lo largo del ciclo vital de la planta. Para ello, se caracteriza la estructura de la copa de individuos de diferente edad (tama±o) y estado (vigorosa/senescente) pertenecientes a las tres especies estudiadas (Retama sphaerocarpa, Anthyllis cytisoides y Stipa tenacissima). En estos mismos individuos, se realiza un seguimiento minucioso de todos los componentes de la partici³n durante los periodos de lluvia y secado utilizando lluvia simulada. Las propiedades de la copa implicadas en el reparto se identifican, desde dos perspectivas: i) las propiedades de la copa relacionadas con los volºmenes finales de partici³n, y ii) las propiedades de la copa relacionadas con la din¡mica de la partici³n, sirvi©ndonos en este ºltimo caso e un modelo din¡mico que parte del de Rutter (1971).La Tesis consta de tres partes. En la primera se introducen las cuestiones que se quieren resolver (Parte I: Cap­tulo 1). En la segunda parte, se presentan las especies en las que se desarrolla el estudio y se analiza c³mo var­a la estructura de su copa en funci³n de la especie, del tama±o y del estado de la planta (Parte II: Cap­tulos 2-3). La tercera parte se centra en el estudio de la partici³n de lluvia. Comienza introduciendo la metodolog­a que permiti³ obtener los volºmenes finales y flujos de partici³n (Parte III: Cap­tulo 4). A continuaci³n, se analiza c³mo afectan la especie, el tama±o (como subrogado de la edad) o el estado de la planta a los volºmenes finales de partici³n, y se identifican las propiedades de la copa implicadas (Parte III: Cap­tulo 5). Por ºltimo se caracteriza la din¡mica de la partici³n a escala de evento, para proponer un modelo din¡mico. Este modelo nos permitir¡ encontrar las caracter­sticas de la copa de la planta implicadas en la din¡mica de partici³n (Parte III: Cap­tulos 6-8).En el Cap­tulo 1 se establece el marco conceptual y se plantean las cuestiones centrales de la Tesis, los antecedentes y los objetivos (ya introducidos al principio de este resumen). En el Cap­tulo 2 se presentan las especies arbustivas en las que se desarrolla el estudio y el entorno del que proceden. Las tres especies (Retama sphaerocarpa, Anthyllis cytisoides y Stipa tenacissima) fueron seleccionadas por tener una estructura de copa y del sistema radicular muy diferente. Adem¡s, en el sudeste semi¡rido peninsular forman comunidades muy extendidas sobre suelos de micaesquistos. Las plantas se recogieron en el rea Experimental de Rambla Honda, atendiendo a su tama±o (peque±a, mediana o grande) y su estado (vigorosa, senescente) y fueron un total de 6, 15 y 15 respectivamente.En el Cap­tulo 3 se analiza la estructura de las plantas. Se tomaron medidas tanto descriptivas (proyecci³n de la copa, altura, ¡rea basal del tallo, di¡metros, ¡ngulos o longitudes de las ramas, tallos u hojas) como destructivas (biomasa, LAI, ­ndices de ¡rea proyectada o superficial, peso espec­fico de las diferentes fracciones). Los cambios que se producen en la estructura de la copa asociados al efecto de la especie, el tama±o y el estado de la planta se estudiaron tanto a nivel de las caracter­sticas generales de la copa, como de las diferentes fracciones que la constituyen (flores, hojas, ramas, materia muerta). Todos ellos fueron identificados mediante exploraci³n gr¡fica y an¡lisis de la varianza. Las caracter­sticas generales m¡s afectadas por el aumento del tama±o de la planta fueron las directas (relacionadas con las dimensiones de la planta) y las relacionadas con su biomasa y la superficie. Todas ellas aumentaron con el tama±o. Las caracter­sticas generales de la copa se vieron afectadas en menor grado por la senescencia que por el tama±o. La senescencia afect³ m¡s tambi©n a las variables directas (dimensiones), que disminuyeron con la senescencia. Al contrario de lo que ocurre con las variables generales, las propiedades de las fracciones, se vieron afectadas m¡s significativamente por la senescencia que por el aumento de tama±o de la planta. El crecimiento de la planta signific³, un aumento de la importancia relativa de la parte le±osa, en detrimento de la importancia relativa de la parte verde. Como es l³gico, con la senescencia la biomasa de la fracci³n muerta es la que aumenta m¡s significativamente. En Stipa tenacissima con la senescencia disminuyo la biomasa de todas las fracciones (tanto las relacionadas con los tallos, como con las espigas). Tambi©n Anthyllis citysoides disminuy³ significativamente la biomasa de la parte verde y la de madera, sin embargo la superficie de la ºltima aument³.En el Cap­tulo 4 se presenta la metodolog­a desarrollada para obtener los flujos y volºmenes finales de partici³n. Estos fueron medidos utilizando lluvia simulada. La evaporaci³n se estim³ utilizando durante la lluvia la ecuaci³n del gradiente de concentraciones de vapor, y en secado por diferencia a partir del balance de agua en la copa. Se utiliz³ un simulador de lluvia construido y calibrado en la Estaci³n Experimental de Zonas ridas, capaz de simular intensidades de 25 mm h-1, 40 mm h-1 y 100 mm h-1 (la ºltima no se us³) sobre un ¡rea de 2 m x 2 m. La homogeneidad de la lluvia, la distribuci³n de tama±os de gota, su velocidad terminal y energ­a cin©tica fueron testados antes de los experimentos. En el simulador se instalo un conjunto de 8 c©lulas de carga calibradas que permitir­an medir cada segundo los volºmenes acumulados de los componentes de la partici³n durante y despu©s de las simulaciones de lluvia. Adem¡s se instal³ la instrumentaci³n micrometeorol³gica necesaria para monitorizar la velocidad del viento, la radiaci³n neta, el d©ficit de presi³n de vapor, y la temperatura del aire y de la copa de la planta, conectada a un almacenador autom¡tico de datos. El experimento consisti³ en colgar de un par de c©lulas de carga a plantas individuales de Retama sphaerocarpa, Anthyllis cytisoides y Stipa tenacissima y someterlas a la lluvia simulada hasta que la copa estuviera saturada. Entonces se cortaba la lluvia y se dejaba drenar a la copa. Simult¡neamente, las variables micrometeorol³gicas, el peso de la planta y de los volumen de escorrent­a cortical y trascolaci³n acumulados se registraban y almacenaban cada segundo. Para analizar la influencia del viento en la conductancia aerodin¡mica se realizaron simulaciones de viento. Partiendo de copa saturada la planta se somet­a a de cinco minutos de viento simulado de 2,2; 3,7 y 4,8 m s-1. Paralelamente se recog­an los mismos datos que en las simulaciones de lluvia. Para eliminar el ruido en las curvas de los volºmenes acumulados de partici³n, fue necesario ajustar una funci³n doble exponencial a los datos.Los Cap­tulos 5-8 muestran los resultados relacionados con la partici³n de lluvia. En el Cap­tulo 5 se analiza como var­an los volºmenes finales de partici³n de acuerdo con la especie, la edad (tama±o) y el estado de la planta mediante an¡lisis de la varianza. Tambi©n se estudia si existe relaci³n entre las v­as presentes de partici³n y el tipo de sistema radicular de la especie. Finalmente se identifican las propiedades de la copa implicadas en el reparto. Estos aspectos se analizan expresando los volºmenes finales de dos formas diferentes: i) respecto de la superficie que recibe la lluvia: es la forma est¡ndar y en este caso los volºmenes de partici³n se expresan en base a la proyecci³n de la copa (mm) y en porcentaje de la precipitaci³n total (%P). ii) Respecto a la superficie del suelo receptora del volumen de partici³n respectivo. Se denominan razones de partici³n y son adimensionales. Las razones de partici³n expresan el volumen (l) generado de un componente de la partici³n en relaci³n al volumen de lluvia (l) que habr­a llegado a la superficie del suelo que recibe ese componente en ausencia de la planta.Los resultados expresados respecto de la superficie que recibe la lluvia y en porcentaje de la precipitaci³n mostraron que la partici³n de lluvia result³ ser significativamente diferente en las tres especies en cuanto al volumen de goteo y trascolaci³n libre (%P) generados. Adem¡s, en las tres especies se ha encontrado una correspondencia entre las v­as preferentes de partici³n y el tipo de sistema radicular que presenta la planta: las especies con sistema radicular desarrollado en profundidad fueron m¡s eficaces reconduciendo la lluvia v­a escorrent­a cortical (Retama sphaerocarpa y Anthyllis cytisoides). Las especies con sistema radicular superficial redistribuyen la lluvia preferentemente v­a goteo (Stipa tenacissima). El efecto de la edad depende de c³mo se expresen los volºmenes finales de partici³n. Expresados de la forma est¡ndar (%P) el crecimiento de la planta no produjo variaciones significativas en el balance final de partici³n de lluvia (es decir, en el reparto entre los cuatro componentes consider¡ndolos simult¡neamente) en Anthyllis cytisoides y Retama sphaerocarpa, pero s­ en Stipa tenacissima. Si los volºmenes finales se expresan respecto de la superficie que los recibe (razones de partici³n) encontramos que en las tres especies, el efecto embudo fue m¡s fuerte en los estadios iniciales del desarrollo; las razones de escorrent­a cortical decrecieron significativamente con el desarrollo de la planta. En cuanto al efecto del estado de la planta (vigorosa/senescente), si los volºmenes finales de partici³n se expresan de la forma est¡ndar (%P), la permanencia de biomasa muerta en la copa por efecto de la senescencia no mejor³, pero tampoco disminuy³, el abastecimiento de agua en Stipa tenacissima. En cambio, en Anthyllis cytisoides, se observa un incremento significativo de la escorrent­a cortical colectada por los individuos senescentes, que duplic³ a la de los vigorosos. Por tanto, parece que las ramas muertas en la copa que permanecen en la copa de esta especie actºan como superficies suplementarias colectoras de escorrent­a cortical. Si los volºmenes de partici³n se expresan como razones de partici³n, en Anthyllis cytisoides la senescencia dio lugar a una disminuci³n significativa del efecto embudo en los tama±os medianos, pero apenas afect³ al de las grandes. Lo mismo ocurre en Stipa tenacissima con la raz³n de goteo. Las propiedades de la copa que resultaron estar m¡s relacionadas con los volºmenes de partici³n fueron la porosidad de la copa p, el cociente (proy / (AB*h)) y el nºmero de ramas exteriores.En el Cap­tulo 6 empieza el estudio de la din¡mica de la partici³n de lluvia. En este cap­tulo, se presentan las curvas emp­ricas que muestran la evoluci³n de las tasas de escorrent­a cortical, goteo, trascolaci³n libre, evaporaci³n y almac©n en la copa a lo largo del tiempo, a una resoluci³n temporal de un segundo, desde el inicio de la lluvia hasta el secado de la copa. Estas tasas expresan la cantidad de un determinado componente de la partici³n que se produce por unidad de tiempo (mm h-1). Se evalºa la relaci³n funcional de las tasas de escorrent­a cortical y goteo con el agua almacenada en la copa. Finalmente, se explora de forma somera el efecto de la intensidad de la lluvia en la din¡mica de partici³n y el efecto del viento en la conductancia aerodin¡mica. Los resultados mostraron que los flujos de goteo y escorrent­a cortical se inician muy pronto tras comenzar a llover. Adem¡s, tanto la rapidez con la que se alcanza el equilibrio en el balance de agua en la copa, como las tasas m¡ximas alcanzadas, son espec­ficos de la especie. En cuanto a la hip³tesis de partida, cuando se examinan las tasas de escorrent­a cortical y goteo respecto al agua almacenada en la copa, se observa un proceso de hist©resis: para un almac©n en la copa dado las tasas de escorrent­a cortical y goteo son m¡s r¡pidas durante la lluvia que en secado. Estas tasas no son solo funci³n del agua almacenada en la copa, como se hipotetizaba, siendo determinante la presencia de lluvia. Respecto a la intensidad de la lluvia, se alcanz³ un almac©n m¡ximo en la copa mayor durante las simulaciones de lluvia de intensidad m¡s alta (40 mm h-1). Tambi©n las tasas m¡ximas de escorrent­a cortical y goteo fueran m¡s altas durante la lluvia de mayor intensidad. Finalmente, la conductancia aerodin¡mica aument³ de forma exponencial con el viento.En el Cap­tulo 7 se propone un modelo de partici³n de lluvia que partiendo del de Rutter (1971) introduce el efecto del viento en las p©rdidas por intercepci³n y separa los dos componentes del drenaje (escorrent­a cortical y goteo). El cap­tulo comienza con un repaso a la evoluci³n de los modelos de partici³n de lluvia m¡s relevantes hasta la fecha. A continuaci³n, se propone un modelo din¡mico que opera a escala de evento a una resoluci³n temporal de un segundo. Es capaz de simular los principales flujos de partici³n (almac©n en la copa, trascolaci³n libre, escorrent­a cortical, goteo y evaporaci³n). El modelo establece un balance en la copa entre entradas y salidas de agua. El almac©n en la copa es la parte central del modelo y aumenta con la lluvia interceptada y disminuye por escorrent­a cortical, goteo y evaporaci³n. A su vez las tasas de los tres ºltimos componentes son funci³n del agua almacenada en la copa, de manera que el modelo esta dise±ado para correr un balance de agua en el tiempo entre la precipitaci³n, la trascolaci³n libre, la escorrent­a cortical, el goteo, la evaporaci³n y los cambios en el agua almacenada en la copa. Como innovaci³n respecto del modelo de Rutter, se introduce la funci³n log­stica para dirigir las tasas de escorrent­a cortical y goteo.La funci³n log­stica ha resultado adecuada para reproducir el comportamiento de las tasas de goteo y escorrent­a cortical en funci³n del agua almacenada en la copa: por una parte ha reproducido el patr³n encontrado en el comportamiento de los flujos, y por otra, el valor de sus par¡metros reproduce las diferencias emp­ricas observadas entre las especies. Los valores promedios de los par¡metros de cada especie permitieron proponer las curvas patr³n de cada especie. Estas curvas mostraron que R. sphaerocarpa es la especie que menos agua almacena en la copa y A. cytisoides la que m¡s. En la primera, el balance de agua en la copa se estabiliza m¡s r¡pido y para almacenes en la copa m¡s bajos. La tasa de escorrent­a cortical tarda m¡s en estabilizarse en S. tenacissima y la de goteo en A. cytisoides. Las tasas m¡ximas de escorrent­a cortical son m¡s altas en A. cytisoides que en S. tenacissima, tanto en lluvia como en secado. Las de goteo son m¡s altas en lluvia para S. tenacissima, pero m¡s bajas en secado. Finalmente, se valoraron los errores cometidos por el modelo din¡mico que incorpora i) la funci³n log­stica para dirigir los flujos de escorrent­a cortical y goteo, y ii) la funci³n del gradiente de concentraciones de vapor para estimar la evaporaci³n y iii) la funci³n que relaciona la conductancia aerodin¡mica con el viento. Se verifica que en las tres especies las estimaciones del modelo, tanto de la din¡mica de los flujos como de los volºmenes finales, son muy buenas excepto en el caso de la evaporaci³n.En el Cap­tulo 8 se realiza un an¡lisis de sensibilidad que permite identificar cu¡les son los par¡metros del modelo que m¡s afectan a las estimaciones del mismo, y por tanto aquellos que necesitan ser estimados con mayor precisi³n. Estos fueron la porosidad de la copa p, la tasa m¡xima de goteo en lluvia bGp y la conductancia aerodin¡mica en ausencia de viento aga. A continuaci³n, se identificaron las caracter­sticas estructurales de la copa implicadas en la din¡mica de partici³n de lluvia, a trav©s de las relaciones obtenidas entre los par¡metros del modelo din¡mico y las propiedades de la copa. Para ello se emplearon t©cnicas de regresi³n simple y mºltiple. Los resultados mostraron que las variables estructurales m¡s relacionadas con la din¡mica de partici³n pertenecen al grupo de las variables hidrol³gicas. As­, la rapidez con la que los flujos de escorrent­a cortical o goteo alcanzan la estabilizaci³n en lluvia, o pasan de disminuir r¡pida a lentamente en secado (par¡metro a) est¡ determinada por el almac©n m¡ximo Cmax, o por el agua transitoria Cmax-Cmin, segºn llueva o no, respectivamente, y no tanto por la estructura de la copa en sentido estricto. El almac©n en la copa cuando las tasas de escorrent­a cortical o goteo pasan de un crecimiento r¡pido a lento (par¡metro c) mostr³ una estrecha relaci³n con el almac©n m¡ximo Cmax. Fue m¡s dif­cil explicar el comportamiento de las tasas m¡ximas de goteo y escorrent­a cortical (par¡metros b), ya que intervinieron varias propiedades de la copa y adem¡s parecen implicadas otras variables relacionadas con la precipitaci³n (intensidad y duraci³n de la lluvia).Por ºltimo en el Cap­tulo 9 se resumen las conclusiones m¡s relevantes y se perfilan las principales cuestiones que han quedado pendientes de investigar. stas son b¡sicamente i) incorporar el papel de la intensidad de la lluvia como una variable directriz externa, lo que permitir­a correr el modelo en eventos lluviosos complejos naturales o simulados, y ii) proporcionar pruebas experimentales sobre la importancia que tiene la escorrent­a cortical para la supervivencia de la planta en climas ¡ridos o semi¡ridos.
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